EcoFoG

 

Nutrition azotée

 

Le statut de plus de soixante espèces légumineuses vis-à-vis de l’azote a été mis en évidence par Roggy et Prévost (1999). Les données intégrées à la base sont issues de trois articles.

Données

Résultats par site.

Résumé


Le résumé suivant est une synthèse de trois articles : Roggy et al. (1999a), Roggy et Prévost (1999) et Roggy et al. (1999b).

Nos travaux de recherche ont consisté à identifier, sur un échantillon le plus large possible (80 espèces, 2 types de sols contrastés : oxisols et spodosols), des espèces d’arbres fixatrices d'azote par mesure du d15N foliaire. Notre choix s’est porté sur un échantillonnage de type « non aléatoire à classes exclusives » : nous avons en effet ciblé préférentiellement
(i) les espèces de type légumineuses bien connues pour leur aptitude potentielle à la nodulation et
(ii) les espèces pionnières.

Ces dernières se situent au point de départ du continuum de comportements de régénération (héliophiles strictes) et sont clairement distinguées des autres espèces de succession dans lesquelles se placent les légumineuses. Nous avions supposé que la forte capacité colonisatrice de espèces pionnières pouvait être liée à une aptitude à la fixation d’azote. La première étape a consisté en l'utilisation des mesures isotopiques 15N sur les feuilles comme outil d'investigation des caractéristiques fonctionnelles des arbres relatives à l'acquisition de l’azote. Cet outil, permettant de fournir une information fonctionnelle intégrée dans le temps sur un grand nombre d'individus (criblages), est particulièrement adapté à la mise en évidence de différences interspécifiques. Le principe étant basé sur les faits suivants :
(i) il existe des différences d’abondance naturelle du 15N entre les compartiments sol et atmosphère, lesquelles sont dues aux fractionnements isotopiques se déroulant lors des réactions de transformation de l’azote (le 15N dans l’air étant constant et égal à 0,3663%),
(ii) l’abondance naturelle en 15N mesurée dans une plante est proche de celle de sa source d’azote. Ces mesures ont été couplées à des mesures de concentration en azote foliaire qui sont un bon indicateur de diazotrophie. Le statut fixateur des espèces a ensuite été vérifié sur le sous-échantillon retenu, par la recherche de nodosités racinaires et la mesure de leur activité nitrogénasique par la méthode de réduction de l'acétylène (ARA) en chromatographie en phase gazeuse à ionisation de flamme. Dans un deuxième temps, la contribution des fixateurs à la biomasse du peuplement étudié a été évaluée par l’utilisation d’un modèle non linéaire reliant le diamètre des arbres à leur biomasse aérienne totale ou foliaire. Les taux de fixation de l’azote chez les différentes espèces identifiées ont alors été estimés par calcul du %Ndfa (% Nitrogen Derived From Atmosphere) et le rôle de la fixation d’azote dans le fonctionnement biogéochimique global de l’écosystème a pu être évalué par intégration spatiale des processus. Dans un troisième temps, l’importance des fixateurs d’azote dans la dynamique du peuplement a pu être évaluée par leur ordination en types écologiques intégrant l’ensemble des phases sylvigénétiques (stratégie de croissance et caractéristique préférentielle vis à vis de la lumière : héliophilie, hemi-tolérance, tolérance).

Les résultats obtenus ont permis de caractériser la diversité interspécifique de l’acquisition de l’azote par les arbres. Un groupe d’arbres fixateurs (groupe I) et deux groupes d’arbres non fixateurs groupes II et III) ont été mis en évidence, en particulier, un groupe d’espèces avec des fortes valeurs d15N et de fortes concentrations en azote (groupe II) s’opposant à un groupe d'espèces présentant un faible d15N ainsi qu'une faible concentration en azote (groupe III). Ces signatures isotopiques très contrastées ont suggéré l’existence de deux sources d’azote du sol différentes. Les mesures de d15N couplées à celles des concentrations en azote se sont avérées également être un bon système de criblage puisque dans 90% des cas la nodulation a pu être confirmée dans le groupe I. Les fixateurs identifiés appartiennent tous à la famille des Leguminosae. Ces résultats ont montré que le d15N pouvait être un bon indicateur de nutrition azotée permettant la validation du concept de « types fonctionnels d’espèces » en forêt tropicale (deux groupes de traits fonctionnels relatifs à l’acquisition de sources d’azote du sol différentes (« functional responses type species ») et un groupe fonctionnel d’espèces fixatrices d’azote (« functional effect type species »)).

L’intégration des résultats à l’échelle de la communauté d’arbres a montré que ces traits fonctionnels présentaient de grandes similitudes avec ceux mis en évidence sur la base des caractéristiques de dynamique de croissance et de tolérance à l'ombrage des espèces (groupe I : espèces majoritairement héliophiles, tolérantes et hémi-tolérantes de succession ; groupe II : espèces tolérantes et hémi-tolérantes de succession ; groupe III : espèces majoritairement de type héliophiles strictes pionnières). L’hypothèse avancée a été que le groupe II de non fixateurs assimilait plutôt le NH4+ (fort d15N) et l’autre, plutôt le NO3- (faible d15N). En effet, les produits azotés contiennent naturellement un faible pourcentage d’isotope lourd 15N. Lors du processus de minéralisation et de nitrification de l’azote, un fractionnement isotopique se produit durant lequel les molécules contenant le 14N se transforment plus rapidement que celles contenant du 15N, le résultat étant que le N-organique serait plus riche en 15N que le N-amoniacal et lui-même plus riche que le N-nitrate.

Les fixateurs d’azote représentaient 43% des légumineuses du peuplement, soit environ 10% de la densité totale des individus (6156 arbres de Dbh > 10 cm sur 10 ha) et 10% de la biomasse aérienne totale et foliaire. Avec un taux de fixation moyen estimé sur l’ensemble des fixateurs à 54% de l’azote total foliaire, la contribution de l’azote fixé à l’azote foliaire total a pu être estimée à environ 5% soit un apport de 7 Kg. ha -1 an-1.

L’intégration des résultats à l’échelle écosystémique a permis de produire des données propres à alimenter les modèles de bilans et flux d’azote dans les écosystèmes forestiers tropicaux. Ainsi, dans ces écosystèmes, les sorties d’azote par flux hydriques (lessivage) seraient compensées par les entrées par déposition, tandis que les entrées par échanges gazeux (fixation) seraient plus importantes que les pertes par dénitrification. Les différentes valeurs de flux mesurées peuvent sembler faibles par rapport à la quantité totale d’azote dans la biomasse foliaire, évaluée à environ 130 Kg. ha -1 .an-1. Ceci confirmerait donc que, dans ce type de système, les mécanismes de conservation des nutriments seraient très efficients et pourraient répondre en partie à la demande azotée du peuplement. Néanmoins, ces résultats ont mis en évidence
(i) le rôle clef joué par les arbres fixateurs dans le maintien du cycle biogéochimique de l’azote à l’équilibre et
(ii) leur importance dans le fonctionnement global de l’écosystème forestier par le maintien d’un bilan d’azote positif.

Il était également intéressant de vérifier dans quelle mesure la signature 15N chez les non fixateurs pouvait être reliée au fonctionnement biologique des sols. En effet, compte tenu du fait que les différentes réactions de transformation de l’azote sont d’origine biologique, d’importantes variations de sa disponibilité dans le sol pourraient en modifier les voies et cinétiques, et donc la composition isotopique des produits en résultant (nitrate et ammonium). Les résultats ont montré que la signature d15N d’une espèce modèle du groupe « utilisateur de NH4+ » (D. guianensis) variait significativement en fonction du type de sol. La diminution de d15N foliaire observée entre sols à fertilité azotée peu limitante (Oxisols) et très limitante (Spodosols) a montré qu’en conditions limitantes d’azote dans le sol, l’ammonium serait plus et plus rapidement immobilisé que nitrifié, conduisant ainsi à un appauvrissement en 15N et donc, à une valeur de d15N inférieure à celle mesurée en l’absence de phénomènes d’immobilisation. Ces résultats ont démontré que le d15N foliaire pouvait être également un bon indicateur de la fertilité azotée et du fonctionnement biologique des sols.


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Dernière mise à jour le 28/02/2011